O modelo de crescimento exponencial incorpora o princípio fundamental de que a vida provém de outra e assim examina o comportamento de uma população que pode crescer sem limitação alguma. Ao incluir a influência que o aumento na densidade populacional pode ter na limitação do crescimento, o modelo logístico incorpora outro princípio fundamental que é o da perda de excedente de indivíduos esperado por um crescimento ilimitado. Caso uma população crescesse de forma exponencial todo o universo conhecido poderia estar colonizado por um único tipo de vida. Outro componente essencial da modulação dos eventos demográficos é a interação com outras espécies, como competição interespecífica.
Os modelos de competição de populações em denso dependência do arcabouço de reações de difusão (estocásticos) diferem dos modelos baseados em taxas constantes (determinísticos), pois os eventos demográficos são representados como eventos probabilísticos que podem ou não ocorrer em intervalos de tempo muito pequenos. Dessa forma, os modelos estocásticos possibilitam eventos de extinção de populações que poderiam permanecer indefinidamente no predito determinístico; ou flutuações nos tamanhos populacionais, propriedade ausente nos modelos determinísticos de denso dependência linear. Os modelos estocásticos podem ser descritos por uma equação mestra, um conjunto de equações diferenciais de primeira ordem que descrevem como a probabilidade de todos os possíveis estados do sistema varia no tempo contínuo. A partir da equação mestra é possível calcular a equação diferencial do primeiro momento da distribuição de probabilidades do sistema. Usando a aproximação de campo médio, onde é pressuposto variância zero, a equação diferencial do primeiro momento converge para a solução determinística. Alternativamente à descrição de todos os estados do sistema, é possível simular trajetórias individuais no sistema com o algoritmo de Gillespie (1977), onde podemos acompanhar a trajetória da abundância de cada espécie até a extinção.
Aqui vamos explorar a competição de 2 populações em crescimento denso dependente, N e M, em cenários de invasão da espécie M no sistema dominado por N que se encontra em sua capacidade de suporte. Usando modelos estocásticos e a aproximação de campo médio, explorei cenários de assimetria competitiva e de tamanho inicial da espécie invasora. Me pergunto a) Como a probabilidade de substituição da espécie residente pela invasora varia com o tamanho populacional inicial da invasora e da assimetria competitiva? e b) Como a presença da espécie residente reduz o tempo de extinção da espécie invasora?
Vamos modelar a mudança de estado do sistema, descrito por (n,m), onde n e m são a abundância de N e M, respectivamente. O modelo considera possíveis mudanças discretas de 1 indivíduo no sistema em um intervalo de tempo muito pequeno dt. As oito reações consideradas estão disponíveis na tabela 1, elas constituem um modelo de denso dependência em que a competição interespecífica é modelada de forma similar à da competição intraespecífica: pela probabilidade de exclusão de um dos dois indivíduos por evento de colisão de dois indivíduos. O modelo pressupõe que não é possível distinguir entre indivíduos de uma mesma espécie, assim, o parâmetro \(\gamma\) descreve a probabilidade de qualquer um dos dois indivíduos ser excluído, por isso ele está dividido por 2.
| reações | descrição | P(reação)/dt | unidade do parâmetro |
|---|---|---|---|
| n -> n + n | reprod. assex. de N | \(\beta n\) | \(P(nasc. de N)/ind. de N dt\) |
| n -> 0 | morte de N | \(\delta n\) | \(P(morte de N)/ind. de N dt\) |
| n + n -> n | comp. intraesp. de N | \(\gamma n (n-1) 2^{-1}\) | \(P(exclusão de N)/colisão N dt\) |
| n + m -> m | exclusão de N por M | \(\text{C}_{n} n m\) | \(P(exclusão de N)/colisão N M dt\) |
| m -> m + m | reprod. assex. de M | \(\beta m\) | \(P(nasc. de M)/ind. de M dt\) |
| m -> 0 | morte de M | \(\delta m\) | \(P(morte de M)/ind. de M dt\) |
| m + m -> m | comp. intraesp. de M | \(\gamma m (m-1) 2^{-1}\) | \(P(exclusão de M)/colisão M dt\) |
| m + n -> n | exclusão de M por N | \(\text{C}_{m} m n\) | \(P(exclusão de M)/colisão M N dt\) |
A partir das reações é possível desenvolver uma equação mestra que descreve a taxa de mudança da probabilidade de um determinado estado [\(\frac{\partial P(n,m,t)}{\partial t}\)] pela diferença na taxa da probabilidade de entrada e saída deste estado (equação 1). Na primeira linha depois da igualdade, há a soma das taxa com que N pode perder um indivíduo, indo do estado (n+1,m) para o estado (n,m). Na segunda linha a taxa com que N pode ganhar um indivíduo, indo do estado (n-1,m) para o estado (n,m). Nas linhas 3 e 4 a mesma lógica para M. Na quinta linha há a taxa de saída do estado (n,m). Para detalhes veja tabela 1.
\[ \frac{\partial P(n,m,t)}{\partial t} = \\ P(n+1,m) (n+1) (\delta_n + n \gamma_n / 2 + m C_{n}) +\\ P(n-1,m) (n-1) \beta_n+\\ P(n,m+1) (m+1) (\delta_m + m \gamma_m / 2 + n C_{m}) +\\ P(n,m-1) (m-1) \beta_m+\\ - P(n,m)[n(\beta_n + \delta_n + (n-1) \gamma_n / 2 + m C_{n}) + m(\beta_m + \delta_m + (m-1) \gamma_m / 2 + n C_{m})] \]
Na aproximação de campo médio buscamos obter o primeiro momento da
distribuição de probabilidade marginal de N, E[N] =
\[ \frac{d <n>}{d t} = <n> (\beta_n - \delta_n + \gamma_n2^{-1})- <n^2>\gamma_n2^{-1} - <nm>C_n \] \[ \frac{d <m>}{d t} = <m> (\beta_m - \delta_m + \gamma_m2^{-1})- <m^2>\gamma_m2^{-1} - <mn>C_m \]
A aproximação de campo médio pressupõe que \(<n>^2 = <n^2>\), \(<m>^2 = <m^2>\), \(<nm> = <n><m>\). Esse pressuposto implica que a variância da dinâmica populacional denso dependente é zero e que as populações são independentes. Outro pressuposto possível para simplificar a aproximação é de que \(\beta\) ou \(\delta\) >> \(\gamma\), assim \(\gamma\) pode ser omitido como fator do primeiro momento. Essa aproximação é útil pois permite a convergência das equações acima com o modelo determinístico de competição interespecífica de duas populações com crescimento denso dependente (eq. 3a e 3b).
\[ \frac{d <n>}{d t} = <n> (\beta_n - \delta_n)- <n>^2\gamma_n2^{-1} - <n><m>C_n \] \[ \frac{d <m>}{d t} = <m> (\beta_m - \delta_m)- <m>^2\gamma_m2^{-1} - <m><n>C_m \]A investigação desse modelo determinístico no equilíbrio mostra o quê poderíamos esperar no longo prazo caso não houvesse nenhuma flutuação devido à estocástica dos eventos demográficos. No espaço de fase definido pela abundância da espécie residente, no eixo x, e da invasora, eixo y, a isolinha descreve as combinações de tamanhos populacionais onde o crescimento populacional da espécie focal é zero. Para explorar os cenários determinísticos no equilíbrio é possível expressar as duas isolinhas em função da abundância da invasora (eq. 4a e 4b e figura 1).
\[ <m> = \frac{\beta_n - \delta_n}{C_n} - \frac{<n'>\gamma_n}{2C_n} \] \[ <m'> = \frac{2(\beta_m - \delta_m)}{\gamma_m} - \frac{2C_m<n>}{\gamma_m} \]
A ideia do algoritmo de Gillespie (1977) se baseia no fato de que a distribuição de tempos entre mudanças de estados pode ser descrita por uma distribuição exponencial, então computamos separadamente as mudanças de estado e o tempo entre mudanças, reduzindo o tempo de simulação. O tempo entre mudança de estados pode ser obtido pela divisão do log de uma amostra de distribuição uniforme padrão pela soma das taxas de saída do estado (janela de código 1). Existem 4 possíveis transições de estado: cada uma das duas espécies pode ganhar ou perder um indivíduo por evento demográfico no intervalo de tempo dt. A taxa de ganho de um indivíduo de N (\(n\_p\)) é \(n\_p=\beta n\). A taxa de perda de um indivíduo de N (\(n\_m\)) é \(n\_m = n[\delta +(n-1)\gamma2^{-1} + mC_n]\). A mesma lógica se aplica para as taxas de ganho e perda da espécie M (eq. 1 e janela de código 1). Após o sorteio do tempo do próximo evento demográfico, é feito um sorteio da mudança de estado com probabilidade dada pela contribuição relativa de cada taxa de saída (janela de código 1), então o sistema é atualizado. Nossa simulação termina quando a espécie invasora atinge a abundância zero.
janela de código 1
f_2sppSLV <- function(N0,beta_n,delta_n,gamma_n,C_n,
M0,beta_m,delta_m,gamma_m,C_m,
replicas,path_csv){
df_ab <- data.frame(n=N0,m=M0,t=0)
df_t <- data.frame(n=c(1,-1,0,0), # 4 possibles transitions:
m=c(0,0,1,-1)) # n + 1, n - 1, m + 1, m - 1
f_loop <- function(){
while(df_ab[nrow(df_ab),"m"] !=0){
v_rates <- c(
n_p = df_ab[nrow(df_ab),"n"] * beta_n, # n+1
n_m = df_ab[nrow(df_ab),"n"] * (delta_n + # n-1
(df_ab[nrow(df_ab),"n"]-1) * gamma_n/2 +
C_n * df_ab[nrow(df_ab),"m"]),
m_p = df_ab[nrow(df_ab),"m"] * beta_m, # m+1
m_m = df_ab[nrow(df_ab),"m"] *(delta_m + # m-1
(df_ab[nrow(df_ab),"m"]-1) * gamma_m/2 +
C_m * df_ab[nrow(df_ab),"n"]))
v_Srates <- sum(v_rates)
# update
df_ab[nrow(df_ab)+1,] <- c(df_ab[nrow(df_ab),1:2] + df_t[sample(1:4,size = 1,prob=v_rates/v_Srates),],
df_ab[nrow(df_ab),"t"] - log(runif(1))/v_Srates)
}
return(df_ab)
}
df_dinamica <- plyr::rdply(.n = replicas,f_loop())
readr::write_csv(df_dinamica,file = path_csv)
}
Apenas o parâmetro que descreve a probabilidade de exclusão de uma espécie pela outra por colisão (parâmetros \(C_n\) e \(C_m\), tabela 1) variou entre simulações. Os demais parâmetros populacionais foram iguais: \(\beta =\) 1.916e-03, \(\delta =\) 1.889e-03, \(\gamma =\) 1.095e-06. Os parâmetros de competição interespecífica (\(C_n\) e \(C_m\)) variam entre \(\gamma/4\) e \(\gamma/2\), tal que a assimetria competitiva, definido por \(2(C_n - C_m)/ \gamma\), variou entre -0.5 e 0.5 (figura 1). O tamanho inicial da espécie invasora variou entre 1% e 100% da capacidade de suporte K = 50 indivíduos (Figura 1a). Foram simulados 11 cenários de tamanho inicial da invasora e 11 cenários de assimetria competitiva, totalizando 121 cenários, cada um com 100 réplicas. Quando a assimetria é nula então o sistema é indeterminado; se ela for maior do que zero então, dado tempo suficiente, a espécie invasora irá dominar o sistema; se a assimetria é negativa, então a residente dominará o sistema (Figura 1b)
Figura 1 Cenários simulados de competição interespecífica (a) e as isolinhas obtidas na aproximação de campo médio na plano de fase (b). a) Eixo y: assimetria competitiva - a diferença no parâmetro C da espécie residente pela invasora, dividido pelo parâmetro \(\gamma\). Eixo x: tamanhos iniciais da espécie invasora de 4% até 100%. b) O plano de fase é definido pelas possíveis abundâncias da espécie residente (eixo x) e da espécie invasora (y).
Para avaliar a probabilidade de substituição da espécie residente pela invasora, considerei a identidade da espécie que permanece após a primeira extinção. Se a espécie que permanece é a invasora então ocorreu um evento de substituição. Para descrever a probabilidade de substituição na simulação das trajetórias individuais usei um GLM binomial logito com o tamanho inicial da invasora e a assimetria competitiva como variáveis preditoras (detalhes no apêndice). Usei uma abordagem baseada em modelo médio (Dormann et al. 2018), em que a partir de um modelo cheio é ajustado todos os possíveis submodelos e então a predição de cada modelo é ponderada pelo peso de evidência do submodelo. O GLM binomial cheio considerou a interação do polinômio de segundo grau de cada preditora; o tamanho populacional inicial da invasora pode ser usado na escala log.
Tempo de extinção da Invasora na presença e ausência da residenteDescrevi o tempo de extinção da espécie invasora em duas situações: considerando o tempo junto com a residente e o tempo parcial sem a residente, nas simulações em que houve substituição da residente. Na primeira situação é considerado a distribuição de tempos de extinção da invasora na presença da competidora, ou seja, os tempos totais até a espécie invasora se extinguir, seja ela a primeira ou última a se extinguir. Na segunda situação considerei apenas o tempo parcial de extinção na ausência da residente, ou seja, considerei que o tempo é zerado no momento do evento de substituição. Uma possível família de distribuição de probabilidades para descrever esses dados é a distribuição Gamma, pois mecanisticamente ela descreve o tempo de espera até que um certo número de eventos ocorra e em certas condições ela pode convergir para uma distribuição exponencial (Bolker 2007). A distribuição Gamma conta com dois parâmetros: de forma e de taxa. O parâmetro da taxa pode ser reescrito como a razão entre o parâmetro da forma e a média (primeiro momento) e a média pode ser definida como o exponencial do descritor linear em um GLM Gamma com função de ligação log (Bossio & Cuervo 2015). Para descrever o tempo de extinção na primeira situação, considerando a presença da residente, o mais adequado seria considerar um GLMM Gamma log (Informação de Suporte), agrupando os valores das réplicas para uma mesma combinação única de parâmetros, porém isso dificultaria a estimativa do parâmetro da forma e da predição pelo modelo médio. Assim, escolhi usar o GLM Gamma log para obter a predição do modelo média para essa situação em tempo suficiente para elaborar o artigo completo. No GLM Gamma log usei as mesmas preditoras usadas no GLM Binomial logito..
Todo o trabalho computacional foi feito no ambiente de programação R (REF) usando os pacotes básicos e os pacotes adicionais trackdown (REF), knitr (REF), kableExtra (REF), bbmle (REF), MuMIn (REF), AICcmodavg (REF), lme4(REF), gridExtra(REF), doMC(REF), plyr(REF) e tidyverse (REF).
Uma expectativa era que quanto menor o tamanho populacional da espécie invasora menor a probabilidade de substituição, pois a chance de flutuações estocásticas extinguirem a espécie é maior quando a abundância está próxima de zero, mesmo em situações favoráveis. Outra expectativa é baseada nos cenários determinísticos da aproximação de campo médio. Exceto pelo cenário de equivalência das espécies (assimetria competitiva zero) que depende das condições iniciais e do regime de perturbações, dado tempo suficiente, a invasão resultará na substituição ou não da espécie residente, independente do tamanho inicial da espécie invasora. Os parâmetros de competição interespecífica variaram de tal forma que a exclusão da residente ocorreria quando a assimetria competitiva fosse positiva e a exclusão da invasora quando a assimetria competitiva fosse negativa (Figura 1b). Portanto, a expectativa era que a probabilidade de substituição iria aumentar com o tamanho populacional inicial da invasora e da assimetria competitiva.
A expectativa foi observada, na figura 2 há a probabilidade de substituição predita pelo modelo médio em função do tamanho inicial da invasora (eixo x = M0) e da assimetria competitiva (eixo y = C_nm), no painél principal a probabilidade média, nos dois de baixo o intervalo de confiança assintoticamente normal na escala da função de ligação logito (REF MODAVGPREV). O predito pelo modelo médio mostra que o efeito da assimetria competitiva só se torna relevante quanto maior o tamanho populacional inicial da invasora: apenas a partir de M0 = 20 nota-se aumento da probabilidade de substituição com o aumento de C_nm (Figura 1). o GLM Binomial logito cheio selecionado considerou os efeitos do polinômio de segundo grau da assimetria competitiva e do log do tamanho inicial da espécie invasora sem o efeito da interação dos polinômios. Esse modelo cheio apresentou bom ajuste; e de fato, apesar das proporções observadas apresentarem grande variação (Figura SI X), o predito se assemelha ao observado (Figura SI X). A grande variação nas proporções observadas sugere que a capacidade de suporte é pequena, resultando em populações com flutuações elevadas.
Figura 2 Probabilidade de substituição da espécie residente pela invasora. Eixo x = tamanho inicial da espécie invasora, M0. Eixo y = assimetria competitiva, definida como \((C_n - C_m)2/\gamma\), \(C_n\) e \(C_m\) variaram entre \(\gamma/2\) e \(\gamma/4\). No painel principal há a probabilidade média predita pelo modelo médio e nos painéis de baixo o intervalo de confiança de 5% e 95% assintoticamente normal na escala da função de ligação logito.
Uma expectativa era que na presença da competidora, qualquer espécie sofreria alguma redução no tamanho populacional. Em um sistema estocástico, quanto menor o tamanho populacional maior as chances de extinção devido a estocasticidade demográfica, assim a presença da competidora implicaria em redução do tempo médio de extinção. Outra expectativa é que quanto maior a assimetria competitiva menor deve ser a influência da residente na invasora, enquanto a influência per capita da invasora deve ser similar à influência da residente nela mesma. Portanto, a expectativa era de que a redução no tempo de extinção deveria ser menor quanto maior a assimetria competitiva.
A expectativa foi observada principalmente quando o tamanho inicial da invasora foi maior (Figura 3). Na figura 3 há os pontos observados de tempo de extinção da espécie invasora considerando os tempos totais; em vermelho o predito para os tempos totais, essa predição varia entre os painéis em função da assimetria competitiva; em azul o predito pelo modelo médio para o conjunto de dados em que houve evento de substituição e foi desconsiderado o tempo da invasora com a residente, essa predição é igual nos três painéis. Para obter a predição para o conjunto de tempos parciais desconsiderei as simulações onde o tamanho da invasora no momento da substituição foi maior do que 50 ou menor do que 2. Os tempos de extinção nas duas situações são marcados pela variabilidade no conjunto de dados (FIgura SI X) e o GLM Gamma log não apresentou um excelente ajuste (Apêndice 1). O parâmetro da forma estimado pelo GLM Gamma log se aproxima
Figura 3 Tempo de Extinção da espécie invasora observado (pontos) e predito (vermelho) e o predito para o tempo de extinção na ausência da residente (azul). Eixo x = tamanho inicial da espécie invasora (indivíduos), M0. Eixo y = Tempo de Extinção da invasora (anos), TE. No título superior a assimetria competitiva. Na figura b.
# Discussão
Uma expectativa é que a probabilidade da espécie invasora substituir a espécie residente deve aumentar quanto maior o tamanho populacional inicial da invasora e maior a assimetria competitiva em favor da invasora. Com a intenção de avaliar se é possível ter alguma intuição sobre o comportamento do sistema estocástico a partir da aproximação de campo médio, me pergunto como o predito determinístico diverge do observado em uma série de simulações individuais do processo estocástico. Pois, quanto menor o tamanho populacional maior a chance de uma sequência de eventos demográficos leve à extinção da invasora, mesmo quando dominante. E quanto maior a assimetria competitiva em favor da invasora, maior a probabilidade da espécie residente reduzir em abundância por possível evento demográfico.
Figura A1 Proporção observada de substituições
tabela A1 seleção de GLM Binomial Cheio para descrever a probabilidade de substituição
Figura A2 Resíduos Quantílicos GLM Binomial cheio. Resíduos quantílícos obtidos com a função simulateResiduals do pacote DHARMa, com 250 simulações.
tabela A2 Sumário do modelo 1: GLM Binomial Cheio
##
## Call:
## glm(formula = cbind(c_invasion, 100 - c_invasion) ~ (C_nm.z +
## I(C_nm.z^2)) + (log_M0.z + I(log_M0.z^2)), family = "binomial",
## data = df_resultados)
##
## Deviance Residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -2.28687 -0.86825 0.01084 0.72604 2.90233
##
## Coefficients:
## Estimate Std. Error z value Pr(>|z|)
## (Intercept) -0.98629 0.03982 -24.767 < 2e-16 ***
## C_nm.z 0.14358 0.02113 6.795 1.09e-11 ***
## I(C_nm.z^2) -0.04259 0.02394 -1.779 0.0753 .
## log_M0.z 0.97349 0.03236 30.087 < 2e-16 ***
## I(log_M0.z^2) 0.04138 0.02833 1.461 0.1441
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## (Dispersion parameter for binomial family taken to be 1)
##
## Null deviance: 1615.69 on 120 degrees of freedom
## Residual deviance: 136.33 on 116 degrees of freedom
## AIC: 709.02
##
## Number of Fisher Scoring iterations: 4
Figura A3 GLM Binomial Logito: predito pelo modelo médio e observado.
Figura A4 Conjunto de dados completo do Tempo estimado de extinção na ausência da competidora e conjunto de dados parcial considerando M0 <50 e
Tabela A6 Tabela seleção do modelo referência para descrever o Tempo de Extinção no sistema com 1 sp.
## dAICc df weight
## log(M0)^2 0.0 4 0.73
## log(M0) 2.0 3 0.27
## M0^2 30.5 4 <0.001
## M0 116.0 3 <0.001
## 1 501.9 2 <0.001
Figura A5 GLM Gamma log (Tempo Extinção 1sp): Resíduos Quantílicos do modelo cheio para descrever o tempo de extinção na ausência de residente. Resíduos quantílícos obtidos com a função simulateResiduals do pacote DHARMa, com 250 simulações.
tabela A6 Sumário do modelo 2: GLM Gamma log (Tempo Extinção 1sp) cheio selecionado, TE ~ poli(log(M0),2)
##
## Call:
## glm(formula = TE ~ log_M0 + I(log_M0^2), family = Gamma(log),
## data = df_1sp)
##
## Deviance Residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -2.6412 -1.1648 -0.5901 0.1682 6.6632
##
## Coefficients:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
## (Intercept) 2.04108 0.25467 8.015 1.73e-15 ***
## log_M0 0.99382 0.20825 4.772 1.94e-06 ***
## I(log_M0^2) -0.05843 0.04031 -1.450 0.147
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## (Dispersion parameter for Gamma family taken to be 2.000686)
##
## Null deviance: 3467.9 on 2317 degrees of freedom
## Residual deviance: 2891.8 on 2315 degrees of freedom
## AIC: 25133
##
## Number of Fisher Scoring iterations: 7
## [1] "MASS::gamma.shape return:"
##
## Alpha: 0.93306308
## SE: 0.02398219
Figura A6 Observado e predito GLM Gamma(log) modelo médio
Figura A9 Gráficos exploratórios do Tempo de Extinção total: quando a substituição foi um sucesso ou fracasso
Tabela A7 Seleção do modelo cheio para descrever o tempo de extinção total.
## dAICc df weight
## GLMER:: C_nm^2 + log(M0)^2 0.0 7 0.608
## GLMER:: log(M0)^2 1.1 5 0.348
## GLMER:: C_nm^2 * log(M0)^2 5.3 11 0.043
## GLM:: C_nm^2 + log(M0)^2 48.2 6 <0.001
## GLM:: C_nm^2 * log(M0)^2 52.6 10 <0.001
## GLM:: log(M0)^2 57.1 4 <0.001
## GLMER:: M0^2 72.4 5 <0.001
## GLMER:: C_nm^2 + M0^2 73.7 7 <0.001
## GLMER:: C_nm^2 * M0^2 80.7 11 <0.001
## GLM::C_nm^2 + M0^2 264.9 6 <0.001
## GLM:: C_nm^2 * M0^2 270.0 10 <0.001
## GLM:: M0^2 272.3 4 <0.001
## GLMER:: 1 343.6 3 <0.001
## GLMER:: C_nm^2 347.4 5 <0.001
## GLM:: C_nm^2 3247.9 4 <0.001
## GLM:: 1 3257.4 2 <0.001
Tabela A8 sumário do glmer Gamma(log) TE 2spp cheio mais plausível: C_nm^2 + log(M0)^2
## Generalized linear mixed model fit by maximum likelihood (Laplace
## Approximation) [glmerMod]
## Family: Gamma ( log )
## Formula: TE ~ (C_nm.z + I(C_nm.z^2)) + (log_M0.z + I(log_M0.z^2)) + (1 |
## id)
## Data: df_2sp
##
## AIC BIC logLik deviance df.resid
## 126528.2 126580.0 -63257.1 126514.2 12093
##
## Scaled residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -0.6273 -0.4698 -0.3016 0.0821 28.2546
##
## Random effects:
## Groups Name Variance Std.Dev.
## id (Intercept) 0.03366 0.1835
## Residual 2.52190 1.5880
## Number of obs: 12100, groups: id, 121
##
## Fixed effects:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|z|)
## (Intercept) 4.255761 0.025590 166.307 <2e-16 ***
## C_nm.z 0.031616 0.014017 2.256 0.0241 *
## I(C_nm.z^2) -0.006333 0.015894 -0.398 0.6903
## log_M0.z 0.602408 0.020717 29.078 <2e-16 ***
## I(log_M0.z^2) -0.034699 0.014393 -2.411 0.0159 *
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## Correlation of Fixed Effects:
## (Intr) C_nm.z I(C_.^ lg_M0.
## C_nm.z 0.002
## I(C_nm.z^2) -0.619 0.000
## log_M0.z -0.414 -0.003 -0.001
## I(lg_M0.^2) -0.560 -0.002 -0.004 0.736
Figura A10 “GLMER:: C_nm^2 * M0^2” Resíduos quantílicos glmer Gamma(log) TE 2spp cheio, C_nm^2 + log(M0)^2
Tabela A9 sumário do GLM Gamma(log) TE 2spp cheio mais plausível: C_nm^2 + log(M0)^2
##
## Call:
## glm(formula = TE ~ (C_nm.z + I(C_nm.z^2)) + (log_M0.z + I(log_M0.z^2)),
## family = Gamma(log), data = df_2sp)
##
## Deviance Residuals:
## Min 1Q Median 3Q Max
## -2.9770 -1.1249 -0.5968 0.1196 8.4246
##
## Coefficients:
## Estimate Std. Error t value Pr(>|t|)
## (Intercept) 4.26582 0.02696 158.209 <2e-16 ***
## C_nm.z 0.03305 0.01476 2.239 0.0252 *
## I(C_nm.z^2) -0.00759 0.01671 -0.454 0.6498
## log_M0.z 0.59488 0.02181 27.280 <2e-16 ***
## I(log_M0.z^2) -0.03380 0.01516 -2.229 0.0258 *
## ---
## Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 ' ' 1
##
## (Dispersion parameter for Gamma family taken to be 2.635937)
##
## Null deviance: 18902 on 12099 degrees of freedom
## Residual deviance: 15161 on 12095 degrees of freedom
## AIC: 126576
##
## Number of Fisher Scoring iterations: 7
## [1] "MASS::gamma.shape return:"
##
## Alpha: 0.92947953
## SE: 0.01045263
Figura A11 GLM Gamma log TE 2spp: Resíduos quantílicos, C_nm^2 + log(M0)^2